第二節(jié) 氮元素及其循環(huán) 一,氮元素的來源與存在形式 1.來源 養(yǎng)殖水體中氮的主要來源如下: 魚池中施入大量畜禽糞肥,分解產(chǎn)生無機(jī)氮. 注入含有大量氮化合物的生活和工業(yè)混合水. 水生生物和魚類的代謝產(chǎn)物中含有氮. 池塘中氮主要來源于肥料和飼料.進(jìn)入水體中的氮一般以氨的形式存在.這些氮來源于魚鰓排泄物和細(xì)菌的分解作用.據(jù)研究,飼料中的氮有60-70%被排泄到水體中,因此水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)中總氮濃度與投飼率及飼料蛋白含量有直接關(guān)系,在精養(yǎng)池中經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)對(duì)魚類有害的"富氮". 2.存在形式 游離態(tài)氮——氮分子具有相對(duì)較強(qiáng)的化學(xué)<>惰性,在水中的溶解度也很低,但由于氮?dú)馐谴髿庵凶钪饕慕M成,其體積分?jǐn)?shù)可達(dá)78%,因此,氮分子在水中的含量較高,在海洋中可達(dá)20mg/Kg,而其它可溶性氮化合物僅為0.7mg/Kg. 有機(jī)氮——包括蛋白質(zhì),氨基酸,尿素,胺類,硝基化合物等. 硝酸態(tài)氮——有氧環(huán)境中,微生物氧化氨,亞硝酸鹽的產(chǎn)物;同時(shí),在高溫條件下,空氣中的氮會(huì)生成各種氮氧化合物,它們進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛猁},作為微生物生產(chǎn)硝酸鹽的補(bǔ)充. 亞硝酸態(tài)氮——亞硝酸氮在天然水中的濃度是非常低的,它主要是硝化反硝化過程及植物體內(nèi)被攝取的硝酸在硝化酶的作用下轉(zhuǎn)化為氨及氨基酸過程的中間產(chǎn)物. 總銨態(tài)氮——水中含氮有機(jī)物分解礦化及硝酸鹽,亞硝酸鹽反硝化作用產(chǎn)生.包括以非離子氨和銨鹽形式存在的氮.
二,氮元素的循環(huán) 1.氮?dú)獾娜芙庾饔?/font> 天然水中氮的最豐富形式是溶解游離態(tài)氮?dú)?主要來自空氣的溶解,地表水中游離氮的含量為近飽和值,脫氮作用和固氮作用可能改變其含量,但其影響似乎不大,在天然水域中,游離態(tài)氮的行為基本上是保守的. 大氣中氮在水中的溶解遵守亨利定律和道爾頓定律. 2.植物對(duì)氮的吸收 硝酸態(tài)氮,亞硝酸態(tài)氮,氨態(tài)氮是一切藻類都能直接吸收利用的氮源. 通常認(rèn)為,植物會(huì)首先吸收NH4+,當(dāng)海水中NH4+幾乎被耗盡時(shí)才會(huì)大量吸收NO3--N. 溶解有機(jī)氮也是一些微藻和細(xì)菌主要的可利用營養(yǎng)鹽之一. 近年來的一些研究表明,浮游植物也會(huì)直接利用一部分溶解有機(jī)氮化合物(DON),但是吸收量甚少. 固氮作用 固氮作用是氮循環(huán)的一個(gè)主要過程,即水中氣態(tài)氮通過特定的細(xì)菌,藍(lán)綠藻成為有機(jī)氮,這是水中氮的重要來源之一.相對(duì)沉積物來講水體中的固氮作用較小,氨的存在會(huì)降低固氮作用速率,此外硝酸和氧也對(duì)固氮作用有影響. 3.氮元素的再生 ——無機(jī)氮被浮游植物吸收轉(zhuǎn)化成有機(jī)氮,并通過浮游動(dòng)物的攝食,各級(jí)浮游動(dòng)物之間及魚類等的捕食繼續(xù)在食物鏈中傳遞.在這個(gè)過程中有相當(dāng)一部分氮由于溶出,死亡,代謝排出等離開食物鏈重新回到水體中,這就是營養(yǎng)鹽的再生過程. 浮游植物胞外溶出——在河口和沿岸區(qū)域,大約30%的凈初級(jí)生產(chǎn)力被浮游植物溶出,而約20%的被浮游動(dòng)物捕食.可見,由浮游植物胞外溶出產(chǎn)生的有機(jī)物是不可忽視的.盡管有研究表明浮游植物細(xì)胞傾向于貯存氮,但有研究表明,在缺氧和存在細(xì)菌時(shí),胞外溶出氮就會(huì)增加,分別占到細(xì)胞內(nèi)氮的10%~20%和3%~12%.溶出產(chǎn)物主要包括蛋白質(zhì),氨氮以及少量的亞硝酸鹽和氨基酸. 浮游動(dòng)物及魚類的溶出和排泄——氨氮是浮游動(dòng)物溶出產(chǎn)物的主要形式,當(dāng)然還包括脲,氨基酸,蛋白質(zhì)等.不同種類的浮游動(dòng)物溶出速率并不相同,Verity對(duì)Sargasso Sea的橈足類進(jìn)行研究測(cè)定,發(fā)現(xiàn)溶出速率還與動(dòng)物干重有顯著的相關(guān)性,個(gè)體較小的動(dòng)物的溶出速率比個(gè)體較大的快. 有機(jī)碎屑——?jiǎng)游镄玛惔x后的排泄物和死亡的浮游生物的個(gè)體,組織等是水環(huán)境中有機(jī)碎屑庫的主要來源.這些顆粒物在沉降和隨水團(tuán)運(yùn)動(dòng)的過程中,一部分被浮游動(dòng)物濾食,另一部分則被細(xì)菌降解成為氨和小分子溶解有機(jī)氮.隨著細(xì)菌在有機(jī)物轉(zhuǎn)化中的作用越來越重要,各種對(duì)有關(guān)微生物環(huán)的研究也越來越多,由此產(chǎn)生的溶解有機(jī)氮在氮循環(huán)中的作用也越來越不容忽視. 4.硝化作用 天然水中的硝化作用主要分兩步,每一步都有細(xì)菌的參與.首先氨在亞硝化細(xì)菌的作用下氧化為亞硝酸鹽;接著在硝化菌的作用下繼續(xù)氧化成硝酸鹽.硝化速率常常受氧氣的限制,但由于硝化菌對(duì)氧氣的親合力較強(qiáng),硝化作用也可在低氧水平下發(fā)生,尤其是在沉積環(huán)境中. 5.反硝化作用 ——反硝化(脫氮)作用就是在微生物活動(dòng)的作用下,硝酸鹽或亞硝酸鹽被還原為N2O或游離氮的過程. 在自然界的水圈和沉積物中有相當(dāng)大的范圍內(nèi)廣泛地存在著厭氧細(xì)菌,在缺氧條件下,通過厭氧細(xì)菌的活動(dòng),被還原為N2的脫氮過程。
脫氮作用的詳細(xì)生化機(jī)理尚不清楚,一般認(rèn)為可能按下述途徑進(jìn)行: 脫氮作用受許多水質(zhì)條件的影響,例如pH7-8為最適范圍,而pH太平洋>大西洋. 在河口,近岸地區(qū),氮的垂直分布明顯受生物活動(dòng),底質(zhì)條件與水文狀況的影響.若上下層水體交換良好,垂直含量差異較小;而在某些水體交換不良的封閉或半封閉海區(qū),上下層海水難以對(duì)流混合,在200米以下因水體缺氧,硝化作用減弱,硝酸態(tài)氮含量下降,而氨態(tài)氮含量增加.在上升流海區(qū),由于富含氮的深層水的涌升,該區(qū)無機(jī)氮的含量明顯增加.
三.季節(jié)變化 研究表明,中緯度(溫帶)海區(qū)和近岸淺海海區(qū)的季節(jié)變化較為明顯,而且與海洋浮游植物生物量的消長(zhǎng)有明顯的關(guān)系,反映了生命過程的消長(zhǎng).夏季浮游植物繁盛期間,無機(jī)氮被大量消耗,加上溫躍層的存在,妨礙了上下層海水的混合,無機(jī)氮的含量都降至很低.特別是在表層,NO3--N和NO2--N幾乎消耗殆盡.進(jìn)入秋季后,浮游植物繁殖速率下降,生物殘?bào)w中的有機(jī)氮化合物逐步被微生物礦化分解,加上水體混合作用,其含量逐漸上升并積累起來.到冬季,表層和底層水中無機(jī)氮含量都達(dá)到最大值.春季,浮游植物生長(zhǎng)又開始進(jìn)入繁盛期,海水無機(jī)氮含量再次下降,至夏季表層水中含量達(dá)到極低點(diǎn).僅有少量NH3-N被檢出.相比之下,底層海水中NO3--N并未枯竭,仍保持一定含量. |