L-肉堿與水產(chǎn)動物營養(yǎng)

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    作為功能性營養(yǎng)強(qiáng)化劑的L-肉堿在水產(chǎn)動物促生長、降低有毒有害作用、提高繁殖能力等方面的研究越來越多，但其在促進(jìn)水產(chǎn)動物免疫力、繁殖發(fā)育等方面的深度和廣度均需進(jìn)一步加強(qiáng)


□文/中國農(nóng)業(yè)大學(xué)煙臺研究院 劉峰  中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所 趙建民


    L-肉堿又名L-肉毒堿、維生素BT，化學(xué)名稱為L-β-羥基-γ-三甲銨丁酸，其化學(xué)結(jié)構(gòu)類似于膽堿，由俄羅斯科學(xué)家Krimberg和Gulewitsch在1905年首次從牛肌肉浸膏中提取并分離獲得。L-肉堿通常被認(rèn)為氨基酸及維生素類似物，我國已于1996年將其列入功能性營養(yǎng)強(qiáng)化劑。研究已證實，L-肉堿是長鏈脂肪酸穿越線粒體內(nèi)膜的必需載體，在脂肪酸β-氧化和調(diào)節(jié)�；�平衡過程中發(fā)揮著重要作用。近年來，隨著對L-肉堿功能研究的深入，發(fā)現(xiàn)其具有改善水產(chǎn)動物生長性能、提高繁殖性能等多種功能。本文圍繞L-肉堿在水產(chǎn)動物營養(yǎng)中的應(yīng)用簡單介紹如下。
一、L-肉堿的分布與來源
    肉堿存在L-(左旋)肉堿和D-(右旋) 肉堿兩種結(jié)構(gòu)形式，通常認(rèn)為D-肉堿缺乏生物學(xué)活性（Santulli, 1986）。研究發(fā)現(xiàn)，L-肉堿在哺乳動物紅肌中含量最為豐富，魚肉、雞肉、奶類物質(zhì)中也有較高含量的肉堿；相對而言，蔬菜、水果和谷物等植物來源的食物其肉堿含量很低，通常低于0.5mg/kg（Harpaz S.,2005）。
    正常機(jī)體內(nèi)L-肉堿的來源包括內(nèi)源性合成和食物攝取兩條途徑。在脊椎動物體的肝臟、腎臟和大腦等組織中，肉堿是由賴氨酸和蛋氨酸兩種必需氨基酸在維生素C和其它二級化合物（鐵離子、維生素B6、煙酸）的參與下在體內(nèi)合成的。肉堿在生物體內(nèi)合成的第一個確信證據(jù)來源于雞胚胎，分析表明雞胚胎中存在一定含量的肉堿，而雞蛋中卻不存在。此外，某些微生物在自身和培養(yǎng)環(huán)境中都不含有肉堿的前提下，能夠通過自身合成產(chǎn)生肉堿。L-肉堿的食物來源主要是通過動物性食物攝取，相比植物蛋白源，肉骨粉類的動物性蛋白源含有較高含量的L-肉堿（50-80mg/kg），和魚粉中的含量相當(dāng)（60-120 mg/kg）。實踐證明，在水產(chǎn)動物飼料中添加動物蛋白源，可有效降低飼料中L-肉堿的添加量，結(jié)合動物蛋白源中的鈣、磷、�；撬岬葼I養(yǎng)因子，對水產(chǎn)動物的生長、發(fā)育、繁殖具有更加明顯的促進(jìn)作用。
二、L-肉堿的一般功能
    L-肉堿具有廣泛的生理活性，其缺乏可導(dǎo)致多種疾病的發(fā)生。在過去40年內(nèi)，關(guān)于L-肉堿對陸生脊椎動物的作用進(jìn)行了比較廣泛和深入的研究。研究發(fā)現(xiàn)，肉堿的很多功能都直接或間接的與它在脂肪酸氧化過程中所起到的作用有關(guān)，其作為載體將長鏈脂肪酸從線粒體膜外輸送到膜內(nèi)進(jìn)行β-氧化，為細(xì)胞提供能量。此外，L-肉堿還在細(xì)胞代謝中發(fā)揮重要作用，例如血漿細(xì)胞膜脂肪酸結(jié)構(gòu)的調(diào)整、相關(guān)酶的基因表達(dá)調(diào)控都是脂肪酸氧化之外的功能；酯酰L-肉堿由于其抗氧化特性，在緩解心絞痛引起的急性心肌缺血方面具有重要的藥用價值（Sinatra,1999）。此外，L-肉堿和酯酰L-肉堿都具有提高動物免疫力的功能，酯酰L-肉堿在保護(hù)神經(jīng)細(xì)胞免受壓力破壞過程中也發(fā)揮著積極作用（Crayhon,1998）。
三、L-肉堿的水產(chǎn)動物營養(yǎng)功能
    在肉堿對陸生動物營養(yǎng)功能的研究基礎(chǔ)上，國內(nèi)外很多學(xué)者相繼在水產(chǎn)動物中開展了L-肉堿營養(yǎng)功能的相關(guān)研究�，F(xiàn)將L-肉堿對水產(chǎn)動物的營養(yǎng)功能總結(jié)如下。
    1、促生長和脂肪代謝作用
    促進(jìn)水產(chǎn)動物（以魚類為主要代表）生長通常是最被重視的功能。在飼料中添加L-肉堿的促生長作用主要歸因于L-肉堿能夠促進(jìn)脂肪酸氧化，從而增加了能量供給，這一理論早在1970年就由Bilinski等學(xué)者在鮭魚線粒體分離實驗中所提出。其后，很多學(xué)者的研究也都證實了飼料中添加L-肉堿對不同魚種生長的促進(jìn)作用；而有研究發(fā)現(xiàn)，僅有適量的L-肉堿才對特定魚種的生長具有促進(jìn)作用（Mohseni,2008;Singh, 2008）。然而也有部分學(xué)者存在不同的研究結(jié)果，Li等發(fā)現(xiàn)雜交鱸飼料中添加L-肉堿雖然促進(jìn)了體脂肪代謝，但對其生長并沒有顯著促進(jìn)作用（Li et al., 2007）。
    由于水生動物更傾向于利用蛋白質(zhì)供能，而L-肉堿具有促進(jìn)脂肪代謝的功能；因此，可以探索利用L-肉堿促進(jìn)高脂肪含量水產(chǎn)飼料中脂肪的供能作用，從而達(dá)到節(jié)約動物蛋白資源的目的。此外，研究已證實，利用L-肉堿促進(jìn)脂肪代謝的功能，調(diào)控線粒體代謝和特定酶類的活性，可有效降低魚體脂肪含量并改善魚類肌肉結(jié)構(gòu)特征。
    2、降低氨和其它有害物質(zhì)毒害作用
    伴隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖集約化程度的增加，養(yǎng)殖過程中的氨中毒已成為較普遍的應(yīng)激問題。很多研究已表明，L-肉堿對魚類急性氨中毒具有顯著的保護(hù)效果。例如，在高氨濃度脅迫下，攝食添加150mg/kg L-肉堿飼料的雜交羅非魚對氨表現(xiàn)出超常規(guī)的耐受性，并未出現(xiàn)大規(guī)模死亡現(xiàn)象（Schlechtriem, 2004）。
    此外，某些有毒有害的藥物、化學(xué)物質(zhì)等異生素都能夠破壞肉堿的代謝。換個角度來看，肉堿不僅能夠緩解這些有毒有害物質(zhì)的毒害作用，還可以通過與細(xì)胞膜脂類物質(zhì)的相互作用來改變細(xì)胞膜的滲透性，從而起到保護(hù)線粒體的作用。
    3、緩解溫度極端變化的不利影響
    由于水生動物的生存依賴于水環(huán)境，水體的變溫特性決定了溫度變化對其體內(nèi)生理生活反應(yīng)和代謝過程具有重要的影響。在低溫狀態(tài)下，魚類經(jīng)常通過調(diào)整骨骼肌耗氧能力提高其對極限溫度的適應(yīng)性。在冷適應(yīng)過程中，魚類能夠通過增加線粒體體積、提高線粒體酶活性或改善線粒體蛋白的特殊氧化能力來抵御低溫脅迫。研究已證明，飼料中添加L-肉堿可明顯提高魚類對極限溫度的適應(yīng)，這可能與L-肉堿通過線粒體參與脂肪代謝密切相關(guān)。
    4、提高繁殖能力
    大量實驗結(jié)論證明，L-肉堿作為營養(yǎng)性添加劑對畜禽等陸生脊椎動物的繁殖和產(chǎn)奶特性具有促進(jìn)作用。近年來的研究也發(fā)現(xiàn)，在羅非魚、孔雀魚等魚類飼料中添加適量的L-肉堿能夠顯著增強(qiáng)其繁殖能力，并能夠提高魚卵的質(zhì)量（Jayaprakas,1996， Dzikowski, 2001）。
四、結(jié)語
    L-肉堿對水產(chǎn)動物的營養(yǎng)功能和作用尚處于初步階段，在很多方面研究還顯不足，無論是深度和廣度都需要進(jìn)一步加強(qiáng)，例如在促進(jìn)水產(chǎn)動物免疫力、繁殖發(fā)育以及對不同生長階段水產(chǎn)動物的影響都有待于深入研究。（參考文獻(xiàn)略）

蝦兵魚將

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