�；撬嵩隰~類中的營養(yǎng)作用

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    近年魚粉價格的高漲和魚粉產(chǎn)量的降低，開發(fā)魚粉替代蛋白源已迫在眉睫�；�于植物蛋白源為主的魚粉替代實驗進一步凸顯了�；撬釋︳~類生長不可或缺的作用


□文/山東省海水養(yǎng)殖研究所 于道德 鄭永允 官曙光 劉洪軍 中國科學(xué)院海岸帶研究院帶 趙建民

前言
    �；撬�(Taurine)，又稱牛膽酸、牛膽堿，是一種非蛋白氨基酸，無遺傳密碼子編碼，不參與蛋白質(zhì)和酶類的組成，因首次于牛膽汁中分離而得名(Huxtable, 1992)。從系統(tǒng)發(fā)生學(xué)的角度來看，�；撬嵯递^古老的化合物，以不連續(xù)的方式存在于生物圈內(nèi)，植物中僅藻類能夠合成�；撬�，而動物界中牛磺酸含量豐富，尤以昆蟲、節(jié)肢動物更為豐富(Huxtable, 1992)。
    對位于食物鏈較高層次的脊椎動物而言，一般可通過食物獲取足量的�；撬醽頋M足自身的生理代謝需求，較少出現(xiàn)�；撬釁T乏的病理現(xiàn)象。因此，�；撬嵋欢缺徽J為是機體內(nèi)含硫氨基酸的無功能終末代謝產(chǎn)物。然而，貓科動物攝食�；撬崛狈Φ氖澄锬軌�?qū)е乱暰W(wǎng)膜變性、心肌炎等病理學(xué)變化(Pion et al., 1987, Hayes and Trautwein, 1989)。分析表明，上述病理現(xiàn)象的產(chǎn)生是由于貓科動物缺乏合成�；撬岬年P(guān)鍵酶—半胱次磺酸脫羧酶（cysteine sulfinate decarboxylase, CSD）所致(Knopf et al., 1978, Sturman et al., 1986)。由此，�；撬嵘�理功能的相關(guān)研究受到了廣泛關(guān)注。
    除貓科、狐貍等少數(shù)動物不能合成�；撬�，完全依賴食物供給外，大多數(shù)脊椎動物的成體均可通過蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸等含硫氨基酸的代謝過程合成少量的牛磺酸。在動物幼體時期，由于合成能力不足或特定情況下（如人類的腸道疾病狀態(tài)），可引起體內(nèi)�；撬岬膮T乏。因此，牛磺酸又被稱為條件性必需氨基酸(Cho et al., 2006)。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，�；撬釁⑴c了機體的滲透壓調(diào)節(jié)，并能減少氧自由基的產(chǎn)生，通過發(fā)揮解毒和抗氧化作用保護細胞膜。此外，�；撬嵋矃⑴c了鈣離子結(jié)合與轉(zhuǎn)運、神經(jīng)遞質(zhì)釋放(Pasantes-Morales et al.,1998)以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控等生理生化過程(Huxtable, 1992, Sturman, 1988, Bouckenooghe et al., 2006)。
    對魚類而言，攝食適量的牛磺酸不僅能夠提高魚類的生長率、食物轉(zhuǎn)化效率、刺激魚類攝食，并具有預(yù)防綠肝綜合癥（一般由于植物蛋白引起）等營養(yǎng)性疾病的功能。本綜述主要圍繞�；撬嵩隰~類中生理功能的研究進展，重點探討�；撬嵩隰~類生長、繁殖等過程中的營養(yǎng)調(diào)控作用，以期推動魚類牛磺酸營養(yǎng)作用的相關(guān)研究，并為富含牛磺酸動物蛋白的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。
一、魚類�；撬岬姆植寂c合成
    �；撬嵩趧游矬w內(nèi)的分布與存在形式?jīng)Q定了其生物學(xué)功能。魚類體內(nèi)�；撬岬姆植寂c其它脊椎動物類似，即以游離形式大量存在于各組織和器官中，尤以肝臟、心臟和大腦等可興奮組織和器官的含量較高。
    對大多數(shù)脊椎動物來說，�；撬嵬ǔＪ窃诟闻K中合成，然后通過血液循環(huán)運輸?shù)狡渌�組織中，發(fā)揮相應(yīng)的生物學(xué)功能(Tappaz, 2004)。魚類合成�；撬岬哪芰σ蚍N而異(Goto et al., 2001a, Yokoyama et al., 2001, Goto et al., 2003, Goto et al., 2001c, Kim et al., 2003)，主要受其合成限制酶CSD活性的影響(Yokoyama et al., 2001, Takeuchi et al., 2001, De La and Stipanuk, 1985)。研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒（Oncorhynchus mykiss）、大西洋鮭魚（Salmo salar）等魚類的CSD活性較高(Walton et al., 1982, Yokoyama and Nakazoe, 1992, Cowey et al., 1992, Yokoyama et al., 1997)，真鯛（Pagrus major）、牙鲆（Paralichthys olivaceus）、鯉魚（Cyprinus carpio）等CSD的活性較低，而在五條鰤（Seriola quinqueradiata）、細鱗鲆（Pleuronichthys cornutus）、鰈魚（Helicolenus hilgedo）、金槍魚（Thunnus thynnus）等肉食性魚類體內(nèi)檢測不到該酶的活性(Huxtable, 1992)。
二、�；撬崤c魚類繁殖
    關(guān)于牛磺酸對動物繁殖和早期發(fā)育的研究主要是基于貓科動物的實驗結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，攝食�；撬嵬耆�缺乏或含量很低的食物(0.01%)可顯著影響雌貓的繁殖性能，主要表現(xiàn)為死胎、流產(chǎn)、夭折以及新生貓的發(fā)育畸形，如視網(wǎng)膜降解、大腦發(fā)育緩慢、腦積水等癥狀(Chesney et al., 1998, Sturman, 1993)。此外，在多種雌性動物生殖道液體中，發(fā)現(xiàn)含有高水平的�；撬岷蛠喤；撬岬瓤寡趸�物質(zhì)(Leese et al., 1979, Guerin et al.,2001)。在動物體外受精實驗中，進一步證實了牛磺酸等抗氧化物質(zhì)主要通過抵消胚胎發(fā)育過程中的氧化作用，從而克服“發(fā)育阻滯”現(xiàn)象的出現(xiàn)(Devreker et al., 1999, Guerin et al., 2001)。上述結(jié)果表明，�；撬釋τ诰S持雌雄動物配子的正常功能以及繁殖過程的順利進行均具有重要的作用。
    關(guān)于�；撬釋︳~類繁殖和早期發(fā)育的研究并不多，主要是因為一般的親魚餌料組成中并不缺乏�；撬幔ㄒ话阋怎r雜魚為主，很少使用配合餌料）。Matsunari等在五條鰤中率先開展了牛磺酸的親魚營養(yǎng)實驗，發(fā)現(xiàn)1%�；撬崽砑咏M的親魚繁殖成功率和繁殖力顯著提高，其卵子的直徑、上浮率、受精率等重要參數(shù)均高于對照組和0.5%添加組(Matsunari et al., 2006)，表明牛磺酸對于魚類繁殖具有重要的核心調(diào)控作用。但關(guān)于牛磺酸對魚類繁殖過程的調(diào)控機制（是否與高度不飽和脂肪酸EPA、DHA &ARA等類似，是否存在母體遺傳效應(yīng)以及對仔稚幼魚后續(xù)的生長發(fā)育等過程的影響）亟需進一步的研究。
三、�；撬釋︳~類早期發(fā)育影響
    在大菱鲆仔魚從開口到變態(tài)的發(fā)育過程中，Conceincao等發(fā)現(xiàn)投喂浮游動物或鹵蟲對仔魚氨基酸池、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化率等有顯著影響。值得關(guān)注的是，無論其它氨基酸如何變化，牛磺酸始終處于較高水平，并且仔魚的生長性能與�；撬岬暮�量呈現(xiàn)正相關(guān)性，證實了�；撬崤c其它含硫氨基酸在魚類早期發(fā)育過程中的重要性(Conceincao, 1997)。最近，類似的實驗結(jié)果在杜氏鰤（seriola dumerili）中進一步得到驗證，表明�；撬崤c多不飽和脂肪酸、磷脂等在魚類早期發(fā)育過程中具有同等重要的作用(Yamamoto et al., 2008)。
    在多種魚類中，通過牛磺酸強化輪蟲的方式投喂仔魚也產(chǎn)生了積極的效果。例如，投喂�；撬釓娀�的輪蟲能夠提高真鯛和牙鲆仔魚的生長性能（具體見表1）(Chen, 2004, Chen, 2005)。此外，�；撬崮軌虼龠M仔魚腸道的發(fā)育(Salze et al., 2008)，在這一點上具有類似核酸的營養(yǎng)作用(Li and Gatlin III, 2006)，對于仔魚快速度過危險期、改善腸道都起到了積極的作用，但能否像核酸那樣具有改善仔魚腸道菌群組成的作用尚有待于進一步的研究。


四、對魚類生長的影響
    眾所周知，�；撬岵⒉粎⑴c蛋白質(zhì)的生物合成，僅僅是含硫氨基酸的代謝終產(chǎn)物，其生長促進作用可能與維持機體滲透壓平衡和穩(wěn)定等作用密切相關(guān)(Kim et al., 2003)。通過分析牙鲆幼魚天然餌料糠蝦的化學(xué)組成發(fā)現(xiàn)，糠蝦體內(nèi)牛磺酸含量高達29mg/g(Park et al., 1997)；以糠蝦為餌料可顯著提高牙鲆的食物轉(zhuǎn)化率和生長率，其生長率高出魚糜投喂組約2倍(Park et al., 2000)，證實了�；撬釋︳~類生長具有重要的促進作用(Seikai et al., 1997)。此后，一系列有關(guān)�；撬釥I養(yǎng)作用的試驗在牙鲆中開展起來，證實了餌料中添加�；撬崮軌虼龠M牙鲆幼魚生長并提高體內(nèi)�；撬岬暮�量(Park et al., 2001)，并初步推測牙鲆幼魚餌料中牛磺酸的最適添加量為1.4%(Park et al., 2002)。
    近年來，受限于魚粉價格的高漲和魚粉產(chǎn)量的降低，開發(fā)魚粉的替代蛋白源已迫在眉睫。其中，基于植物蛋白源為主的魚粉替代實驗進一步凸顯了�；撬釋︳~類生長不可或缺的作用。與魚粉和動物蛋白相比，植物蛋白源在營養(yǎng)上存在很多缺陷。首先，植物源蛋白含有大量的生長抑制因子(Francis et al., 2001)；其次，植物源蛋白缺乏魚類的某些必需營養(yǎng)素，如豆粕缺乏蛋氨酸、玉米麩質(zhì)缺乏賴氨酸，最為重要的是，幾乎所有植物源蛋白都缺乏�；撬�(Yamamoto et al., 2000)。研究證實，長期攝食缺乏�；撬岬闹参锏鞍自答D料能夠?qū)е卖~體生長緩慢，并可產(chǎn)生綠色肝臟綜合癥和溶血性貧血等病理現(xiàn)象(Watanabe et al., 1998, Goto et al., 2001b, Maita et al., 1997, Takagi et al., 2005)，而上述病理現(xiàn)象可通過外源添加�；撬岬靡愿纳�(Takagi et al., 2006b, Takagi et al., 2006a, Takagi et al., 2005)。進一步的研究發(fā)現(xiàn)，在歐洲鱸(Martinez et al., 2004)、五條鰤(Matsunari et al., 2005)、虹鱒 (Gaylord et al., 2006)和軍曹魚(Lunger et al., 2007)中添加適量�；撬峥梢缘窒�植物蛋白源產(chǎn)生的生長抑制作用。關(guān)于近年來魚類牛磺酸營養(yǎng)研究的總結(jié)請參見表1。
    由此可見，開發(fā)和利用新型的非魚粉動物蛋白，利用其高含量的�；撬岬葼I養(yǎng)物質(zhì)來彌補植物蛋白源的不足，就顯得更為重要。分析發(fā)現(xiàn)，肉骨粉等動物蛋白源中�；撬岷�量較高；其中，寵物級雞肉粉(Pet food grade poultry byproduct meal，PBP)和餌料級雞肉粉(Feed grade poultry byproduct meal，PBF)的�；撬岷�量分別達到44463ppm和2118ppm，與魚粉主要成分中�；撬岬暮�量相比并不遜色（鳳尾魚粉Anchovy fishmeal：5046ppm；魷魚肝粉Squid liver meal：5381ppm；魚肉蛋白水解物Fish hydrolysate：7147ppm）。近年來開展的蛋白源替代魚粉實驗也相繼表明，動物蛋白源在促進魚類生長發(fā)育、抗逆等性狀方面具有植物蛋白源不可比擬的優(yōu)勢，已成為魚粉替代的最佳選擇。
五、對魚類攝食作用的影響
    �；撬岬拇贁z食作用與其促生長作用密切相關(guān)(Shamushaki et al., 2007)。低分子量、含氮、兩性離子等特征都為�；撬嶙鳛榇贁z食劑奠定了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)(Carr, 1982)。早在上世紀80年代，牛磺酸已被證實能刺激北極嘉魚（Salvelinus alpinus）、虹鱒等魚類的嗅覺系統(tǒng)(Hara, 1984, Doving et al., 1980)。在膽鹽誘導(dǎo)魚類行為模式的研究中，也發(fā)現(xiàn)低含量的牛磺酸（10-12M）就能改變鰻鱺（Anguilla anguilla）的洄游行為(Sola and Tosi,1993)，不僅證明牛磺酸具有信息素作用，也表明某些魚類嗅覺系統(tǒng)對于膽鹽（牛磺酸）具有高度敏感性(Zhang and Hara,2009)。關(guān)于�；撬岬恼T食作用推測與其典型的β-氨基酸結(jié)構(gòu)密切相關(guān)(Fuzessery et al., 1978)，具體機制尚有待進一步驗證。
    �；撬岬拇贁z食作用還體現(xiàn)在影響魚類的攝食行為方面。研究發(fā)現(xiàn)，牙鲆攝食富含牛磺酸餌料時，表現(xiàn)出的攝食行為更接近于野生狀態(tài)(Park et al., 2000, Takeuchi et al., 2001)。這種攝食行為模式的變化對于其在野生狀態(tài)下逃避敵害具有重要的意義，表明�；撬嵩诰S持特定魚類基本攝食行為模式方面可能發(fā)揮更重要的作用。從該角度來看，�；撬釋︳~類生存的意義要遠遠大于誘食作用。
六、對神經(jīng)系統(tǒng)保護和營養(yǎng)作用
    牛磺酸在脊椎動物中樞神經(jīng)系統(tǒng)的高含量預(yù)示著其重要作用，除維持細胞膜穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)滲透壓等非營養(yǎng)因素外，�；撬釋χ袠猩窠�(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和再生過程具有保護和營養(yǎng)作用(Lima et al., 2004)。�；撬釋χ袠猩窠�(jīng)系統(tǒng)的營養(yǎng)作用主要包括刺激神經(jīng)元增殖、存活以及促進神經(jīng)突的生長(Cubillos and Lima, 2006)。研究證明，�；撬釥I養(yǎng)作用的發(fā)揮主要是通過增加鈣離子流、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化等過程來實現(xiàn)。
    從個體發(fā)育的角度來看，視網(wǎng)膜起源于胚胎期的視杯，屬于腦神經(jīng)系統(tǒng)的一部分。下面以視網(wǎng)膜為模式器官來闡述�；撬釋ι窠�(jīng)系統(tǒng)的保護和營養(yǎng)作用。首先，視網(wǎng)膜的功能依賴于高水平的牛磺酸含量(Omura and Yoshimura, 1999, Omura and Inagaki, 2000)，缺乏�；撬嵬ǔ？蓪�(dǎo)致視網(wǎng)膜降解，涉及到光感受器、外節(jié)部分等亞顯微結(jié)構(gòu)的變化。研究發(fā)現(xiàn)，�；撬岷弯\元素都可以通過形成復(fù)合物的形式插入到視網(wǎng)膜的細胞膜中，從而維持膜的穩(wěn)定性(Huxtable, 1992)。因此，目前普遍認為�；撬崤c鋅元素間存在協(xié)同作用，在維持視網(wǎng)膜形態(tài)和功能的正常發(fā)揮方面具有不可替代的作用(Militante and Lombardini, 2002, Nusetti et al., 2005, Nusetti et al., 2006)。其次，�；撬岬姆植夹问揭驯蛔C明與金魚視網(wǎng)膜細胞的增殖、分化和成熟相關(guān)(Nusetti et al., 2009, Nusetti et al., 2006)；魚類視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞層終生具有再生和分化能力就是依賴于該層細胞中高水平�；撬岬姆植�(Huxtable, 1992)。
七、結(jié)語
    目前，魚類�；撬釥I養(yǎng)研究尚處于起步階段，眾多未知機制以及作用方式還亟需廣大科研工作者的共同努力。根據(jù)作者有限的水平，對該方向后續(xù)開展的研究工作提出幾點建議，僅供參考：
    1. 植物蛋白源替代魚粉過程中病理現(xiàn)象的出現(xiàn)表明�；撬釋︳~類的生長具有不可或缺的的作用，應(yīng)進一步尋找與牛磺酸缺乏相關(guān)的病理現(xiàn)象，并探討牛磺酸的生理作用途徑和機制。此外，鑒于目前魚粉價格的高企及產(chǎn)量的降低，建議盡快開展富含�；撬釀游锏鞍自丛隰~類飼料中的替代應(yīng)用研究，必將極大緩解我國優(yōu)質(zhì)蛋白源緊缺的現(xiàn)狀。
    2. 目前，關(guān)于�；撬嵩谟H魚培育過程中的調(diào)控作用研究幾乎為零。此外，�；撬崽砑恿康淖兓�以及是否參與到卵黃蛋白沉積過程尚不清楚，是否存在母體遺傳效應(yīng)等也需進一步研究和闡述。
    3. 進一步探討親魚經(jīng)�；撬釓娀�后對仔、稚、幼魚發(fā)育過程的影響、�；撬釥I養(yǎng)強化開口餌料的功效以及苗種培育過程中的死亡高峰是否與�；撬釥I養(yǎng)相關(guān)。
    4. �；撬嶙鳛椴粎⑴c代謝過程、不組成蛋白的小分子物質(zhì)，其生長促進作用的內(nèi)在機制尚不明確，類似的化合物是否也具有促生長作用？該項研究內(nèi)容的闡明將為促進魚類生長以及新型誘食劑的開發(fā)提供新思路。

juan850731

�；撬崾莻�不錯的添加劑！

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從實驗結(jié)果來看，還是有一定的效果的！

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添加量有點高啊，成本怎么辦！

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添加量確實很高，成本受不了，呵呵。

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我同學(xué)的畢業(yè)論文就是牛磺酸的添加效果。從他的實驗結(jié)果來看，這個東西挺不錯

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效果大家都認可，主要還是在應(yīng)用時，飼料廠要考慮的成本問題，添加最少量，達到想要的效果。

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含硫的氨基酸，魚粉里面含量很大吧？池底硫化氫的來源啊。

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日本人喜歡在一些海水魚飼料中使用�；撬�，比如真鯛。但最近有些試驗發(fā)現(xiàn)即便將真鯛中魚粉用量大幅降低后添加�；撬幔ㄒ馕吨�飼料中牛磺酸水平也會隨之降低），效果改善也不是非常明顯。
國內(nèi)有些企業(yè)將�；撬崽砑佑趯ξr飼料中用于誘食，改善攝食速度。

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�；撬嵩诩夹g(shù)層面有一定的基礎(chǔ)研究，但在工業(yè)大生產(chǎn)上缺乏實踐，需要更低的成本，更明確的價值。

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牛磺酸與膽汁酸的功能有沒有相似的地方呢？

達農(nóng)威張召輝

市場上有�；撬岷湍懼�酸復(fù)配的產(chǎn)品，其主要成分是膽汁酸，國家管控后，才以其他復(fù)配肉堿等形式出現(xiàn)，大家只要考慮膽汁酸的價格即可，這些東西的效果基本可以忽略不計。

HKK

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