膽汁酸是膽汁的主要成分之一，在動物脂肪代謝中起著重要作用。作為一種飼料添加劑的應用也越來越廣泛。本文就膽汁酸的組成、作用機制以及對水產(chǎn)動物的營養(yǎng)研究現(xiàn)狀作一個專述。

文/北京桑普生物化學技術有限公司  唐精 張寶彤 李愛琴 蕭培珍

1膽汁酸的種類

正常人膽汁中的膽汁酸按結構可分為兩大類：一類為游離型膽汁酸( free bile acid)，包括膽酸、脫氧膽酸、鵝脫氧膽酸和少量的石膽酸；另一類是上述游離膽汁酸與甘氨酸或牛磺酸結合的產(chǎn)物，稱結合型膽汁酸(conjugated bile acid)，主要包括甘氨膽酸、甘氨鵝脫氧膽酸，�；悄懰峒芭；蛆Z脫氧膽酸等。

從來源上分類可分為初級膽汁酸、次級膽汁酸和三級膽汁酸。肝細胞內(nèi),以膽固醇為原料直接合成的膽汁酸稱為初級膽汁酸(primary bile acids)，包括膽酸和鵝脫氧膽酸。初級膽汁酸在腸道中受細菌作用,生成的膽汁酸，稱為次級膽汁酸(secondary bile acids),包括脫氧膽酸、石膽酸和酮基石膽酸。三級膽汁酸(tertiary bile acids)則是重吸收次級膽汁酸在肝臟及腸道的代謝產(chǎn)物，包括磺基石膽酸和熊脫氧膽酸。

不同動物的膽汁酸種類和數(shù)量都不相同，起作用的成分也有較大差別。如人的膽汁酸是以膽酸、鵝脫氧膽酸為主，蝦、蟹等甲殼動物由于是沒有膽囊的無脊椎動物，因此沒有膽汁的分泌，也沒有膽汁酸。

由此可見，要有效地發(fā)揮膽汁酸的作用，必須根據(jù)動物種類選擇適宜的膽汁酸產(chǎn)品。

2 膽汁酸的合成代謝與作用機制

2.1 合成途徑

膽汁酸主要在肝細胞內(nèi)由膽固醇轉化而來。有兩種不同的合成途徑：一個是經(jīng)典途徑：肝細胞內(nèi)，在膽固醇7α-羥化酶的催化下，膽固醇轉化為7α-羥膽固醇，而后經(jīng)過固醇核的多步反應，最后生成具有24碳的初級膽汁酸及其與甘氨酸和�；撬峤Y合形成的結合膽汁酸。

另一個是替代途徑：由27α-羥化酶催化，側鏈的修飾先于固醇核的還原和羥化，合成的膽汁酸多為鵝去氧膽酸。肝細胞合成的初級膽汁酸隨膽汁進入腸道，在回腸和結腸上段細菌的作用下，結合膽汁酸水解釋放出游離膽汁酸，進而發(fā)生7位脫羥基，形成次級膽汁酸(脫氧膽酸和少量膽酸)。

2.2代謝及其機制

腸道中的各種膽汁酸約有95％被腸壁重吸收。由腸道重吸收的膽汁酸(初級膽汁酸和次級膽汁酸；結合型膽汁酸和游離型膽汁酸)均由門靜脈進入肝臟，在此，游離型膽汁酸再轉變?yōu)榻Y合型膽汁酸，再隨膽汁排入腸腔，此過程稱為膽汁酸的“腸肝循環(huán)”。因此，腸肝循環(huán)可補充肝合成膽汁酸能力不足和機體對膽汁酸的生理需要。

2.3作用機理

膽汁酸具有表面活性作用，因為它的分子結構有兩性，一端為烷基，具有親油性，可以和油脂類結合；另一端為羥基和羧基，具有親水性。因此，在動物體內(nèi)膽汁酸最重要的功能是消化食物中的脂肪和脂溶性物質(zhì)。在食物的消化過程中，膽汁酸不但起到輔助脂肪酶的作用，同時能夠增強脂肪酶的活性。

由于脂肪酶的功能在pH值為8-9時，效果最好；而在pH值為6-7時，脂肪酶基本不起作用。小腸前端pH值為6-7，但是當脂肪酶與膽汁酸形成一種復合物時，脂肪酶的性質(zhì)發(fā)生改變，能在pH值為6-7的小腸中起作用。并且在吸收的過程中，脂肪酶不僅可以執(zhí)行運輸功能，同時，還可以提高在小腸中絨毛膜表面的脂肪濃度，并促進吸收。

3膽汁酸的生理功能

3.1對膽汁分泌的影響

新合成及再循環(huán)的膽汁酸被分泌至膽管，以防止肝內(nèi)高濃度梯度的膽汁淤積，膽汁酸的主動運輸是調(diào)節(jié)膽汁酸形成及流動的一個重要因素。膽汁酸的分泌也高度影響著膽固醇、磷脂、膽紅素分泌入膽汁，膽汁酸主動運輸所產(chǎn)生的滲透壓導致水和電解質(zhì)分泌入膽管增加，從而使膽汁流過膽管的量增加。

某些種類的膽汁酸如脫氫膽酸和熊脫氧膽酸還可促進肝細胞分泌大量稀薄的膽汁，增加膽汁容量，使膽道暢通，消除膽汁淤滯，起到利膽作用。對脂肪的消化和吸收也有一定的促進作用。

3.2對脂類吸收的作用

膽汁酸的主要構型具有親水和疏水兩個側面，使分子具有界面活性分子的特征，能降低油和水兩相之間的表面張力，促進脂類乳化。脂肪溶解在膽汁酸分子團的中央，被膽汁酸的分子所包裹，減小了脂肪的表面張力，使脂肪乳化成微滴，分散在腸腔內(nèi)，這樣便增加了胰脂肪酶的作用面積，使其分解脂肪的作用加速。

3.3對膽固醇的作用

（1）三分之一的膽固醇的分解代謝是通過膽汁酸合成實現(xiàn)的。

（2）重吸收的膽汁酸對膽汁酸自身合成起負反饋調(diào)節(jié)作用，因而也對膽固醇的分解起負反饋調(diào)節(jié)作用。

（3）膽汁酸在飼料膽固醇的吸收過程中起協(xié)調(diào)作用,吸收的膽固醇直接調(diào)控腸壁細胞及肝細胞內(nèi)膽固醇的合成。

（4）膽汁酸可促進膽汁中膽固醇的分泌，對保持膽固醇的溶解性具有重要作用。膽汁酸可使膽固醇分散形成可溶性微團而不易沉淀形成結石。

3.4 對提高免疫力的作用

膽汁酸具有提高動物免疫力，減少動物體內(nèi)細菌內(nèi)毒素吸收量的功能。隨著抗生素在養(yǎng)殖業(yè)中的大量使用，細菌的抗藥性以及抗生素的二次污染等問題受到越來越多的關注。

抗生素殺滅細菌后產(chǎn)生大量的內(nèi)毒素稱為抗生素的二次污染，容易引起急性肝臟營養(yǎng)缺乏癥，并且不容易防治。而膽汁酸的缺乏會加速小腸吸收內(nèi)毒素和產(chǎn)生嚴重的胃部阻塞物。如果動物攝入適量的去氧膽汁酸，就能有效分解內(nèi)毒素，維護動物體的健康。

3.5 殺菌作用

膽汁酸還是一種有效的殺菌劑。在動物的大腸中，膽汁酸能夠抑制大腸桿菌，鏈球菌及其它有害細菌的增殖。膽汁酸還能防止食物在胃部腐爛與發(fā)酵。因此，膽汁酸還能夠預防氣脹與腹腫脹等疾病。但有學者認為膽汁酸沒有抗菌基團，其抗菌活性是通過促進脂肪的消化，避免了腸道菌群的失衡而實現(xiàn)的。

4 膽汁酸對水產(chǎn)動物的營養(yǎng)研究

4.1 對甲殼動物的營養(yǎng)作用

甲殼動物不能合成膽固醇和膽汁酸，因此必須從餌料中獲得這些物質(zhì)。甲殼動物（尤其是蝦類）在其生長的各階段都需要攝取膽固醇和膽汁酸，在體內(nèi)轉化為蛻皮激素，以保證生長過程中的正常蛻皮。作為一種固醇類物質(zhì)，膽汁酸和膽固醇一樣，是蝦蟹正常生長中不可缺少的營養(yǎng)物質(zhì)。生產(chǎn)中也證實，蝦蟹飼料中添加膽汁酸，能更有效地促進蝦蟹的生長。

4.2 對魚類的營養(yǎng)作用

4.2.1 對鰻魚的促生長作用

日本人為了解膽汁酸對鰻魚的影響，按每公斤鰻魚（試驗鰻魚的平均體重為47克）每天6.5mg的比例，將膽汁酸添加在養(yǎng)鰻專用飼料中，并做一不添加膽汁酸的對照組，經(jīng)過32天的養(yǎng)殖后，試驗結果表明，飼料中添加了膽汁酸的鰻魚較對照組增重率提高16.7%，飼料系數(shù)降低19.7%。

4.2.2 對鯉魚的促生長作用

日本學者還研究了膽汁酸對鯉魚的營養(yǎng)作用，按照每公斤魚體重每天6mg的比例將膽汁酸添加在鯉魚苗的飼料中，并以未添加膽汁酸的飼料作為對照組，經(jīng)過62天的養(yǎng)殖，試驗結果表明：膽汁酸能降低鯉魚飼料系數(shù)17.7%。

4.2.3 對鯽魚的促生長作用

為進一步了解膽汁酸對水產(chǎn)動物的營養(yǎng)作用，日本水產(chǎn)工作者還研究了膽汁酸對鯽魚生長的影響，按照每公斤魚體重每天6.5mg的比例將膽汁酸添加在鯽魚飼料中，并以未添加膽汁酸的飼料作為對照組，經(jīng)過40天的養(yǎng)殖，試驗結果表明：膽汁酸能顯著降低鯽魚飼料系數(shù)。

林仕梅等（2001年）使用北京桑普生物化學技術有限公司生產(chǎn)的復合膽汁酸產(chǎn)品“可利康”研究了膽汁酸對異育銀鯽生長的影響，試驗組飼料中添加了可利康0.1%，未添加可利康的飼料作為對照組，試驗結果表明，可利康能有效提高異育銀鯽的生長速度5.1%，提高飼料轉化率22.9%。

4.2.4 對鰤魚的促生長作用

弟子丸修等（1981年）研究了膽汁酸對鰤魚（Yellowtail）的營養(yǎng)作用。試驗結果表明添加了膽汁酸的試驗組魚增重率較對照組提高45.73-68.6%，飼料的利用率提高10.86-21.88%。

4.2.5 對虹鱒的促生長作用

頡志剛等（2001年）使用北京桑普生物化學技術有限公司生產(chǎn)的復合膽汁酸產(chǎn)品“可利康”研究了膽汁酸對虹鱒生長的影響。試驗組飼料添加了可利康0.1%，未添加的作為對照組，試驗結果表明，可利康能有效提高虹鱒的生長速度67%，降低飼料系數(shù)48.3%。

4.2.6 對斑點叉尾鮰的促生長作用

林仕梅等（2001年）還研究了膽汁酸對斑點叉尾鮰的促生長作用。試驗證明，復合膽汁酸產(chǎn)品“可利康”能有效提高斑點叉尾鮰的生長速度，降低飼料系數(shù)。

汪軍濤等（2009年）研究了DL-肉堿與復合膽汁酸對斑點叉尾鮰生長性能的影響。結果表明：與對照組相比，在飼糧中添加DL-肉堿復合物能夠顯著提高飼料效率17.28%（P<0.05），顯著降低飼料系數(shù)15.43%（P<0.05），提高特定生長率12.50%；補充添加DL-肉堿復合物+復合膽汁酸后特定生長率和飼料轉化效率較DL-肉堿復合物單獨添加組分別降低4.27%和5.76%，差異不顯著。

4.2.7 對軍曹生長及體組成的影響

周書耘等（2010年）研究了膽汁酸對軍曹魚生長及體組成的影響。結果表明，添加水平為0.03%組的增重率高于對照組和0.015%添加組，飼料系數(shù)低于上述2組；軍曹魚血清膽固醇和肝臟脂肪的質(zhì)量分數(shù)均與飼料中膽汁酸質(zhì)量分數(shù)呈負相關；4組的成活率、特定生長率、全魚和肌肉灰分、水分質(zhì)量分數(shù)沒有顯著性差異。

由此可見,飼料中添加膽汁酸能夠促進軍曹魚的生長，并能降低脂肪在軍曹魚體內(nèi)中的沉積。

4.3 對魚類品質(zhì)的影響

日本學者在真鯛飼料中添加包括膽汁酸的體色改善劑，經(jīng)過一段時間的養(yǎng)殖后，試驗組真鯛體色較對照組魚有明顯改善，提高了其市場價值。

為了解膽汁酸對養(yǎng)殖魚類品質(zhì)的影響，林仕梅等（2001年）還研究了復合膽汁酸產(chǎn)品“可利康”對異育銀鯽魚體生化組成以及內(nèi)臟比、肝重比的影響。試驗證明，復合膽汁酸產(chǎn)品“可利康”能提高魚體粗蛋白含量4.4%，降低粗脂肪含量0.25%，試驗組的內(nèi)臟比和肝重比分別較對照組的降低1.8%和14.56%。結果表明，膽汁酸能改善養(yǎng)殖魚類的品質(zhì)，提高養(yǎng)殖魚類的食用價值。

綜上所述，膽汁酸作為一種營養(yǎng)型添加劑，能有效促進水產(chǎn)動物的生長，改善養(yǎng)殖動物的品質(zhì)，是一種較好的水產(chǎn)動物專用添加劑。

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