從甲殼動(dòng)物免疫系統(tǒng)特點(diǎn)談對(duì)克氏原螯蝦“五月瘟”的防控對(duì)策

　　

　　文|華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 陳昌福、武漢科研時(shí)代生物技術(shù)有限公司 周鑫軍、浙江省舟山市海洋與漁業(yè)局 油九菊 夏楓峰

　　

　　近幾年，克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）的人工養(yǎng)殖業(yè)在我國(guó)發(fā)展異常迅速，尤其是華中地區(qū)的稻田養(yǎng)蝦模式，被各級(jí)政府作為一項(xiàng)“助力農(nóng)民增收”的惠民技術(shù)措施，正在我國(guó)農(nóng)村更大的范圍內(nèi)作為克氏原螯蝦養(yǎng)殖技術(shù)進(jìn)行推廣與示范。

　　

　　在我國(guó)的華中地區(qū)，進(jìn)入五月份后就是克氏原螯蝦的收獲季節(jié)，因?yàn)榧词巩?dāng)年繁殖出來(lái)的克氏原螯蝦蝦苗，此時(shí)也已經(jīng)達(dá)到可以上市銷(xiāo)售的規(guī)格了。然而，特別是位于湖北地區(qū)的克氏原螯蝦養(yǎng)殖業(yè)者，一旦進(jìn)入五月份，就開(kāi)始受到克氏原螯蝦所謂“五月瘟”的困擾。大量已經(jīng)基本上達(dá)到上市規(guī)格的克氏原螯蝦，可能出現(xiàn)尚不明原因的病害而出現(xiàn)大量死亡（圖1），所謂的“五月瘟”每年均可能給克氏原螯蝦養(yǎng)殖業(yè)者造成較大的經(jīng)濟(jì)損失。

　　

　　

　　關(guān)于誘發(fā)克氏原螯蝦出現(xiàn)“五月瘟”的原因，已經(jīng)有人發(fā)布了相關(guān)文章表達(dá)了各種不同的意見(jiàn)。如有人認(rèn)為氏原螯蝦出現(xiàn)“五月瘟”是由于感染了某種病毒、細(xì)菌的緣故；有人認(rèn)為是由于華中地區(qū)進(jìn)入五月份后，氣溫和水溫的變化幅度均很大，致使克氏原螯蝦遭受到了溫度大幅度變化的應(yīng)激性刺激的緣故；也有人認(rèn)為是因?yàn)轲B(yǎng)殖水環(huán)境惡化造成的對(duì)養(yǎng)殖克氏原螯蝦的應(yīng)激性刺激所致；還有人認(rèn)為是人們投喂的餌料中營(yíng)養(yǎng)元素，不能滿足克氏原螯蝦生長(zhǎng)和繁殖的基本需求，可能是餌料中缺乏了某種蛋白質(zhì)、維生素、脂肪和礦物質(zhì)等。

　　

　　雖然人們常說(shuō)，任何疾病的發(fā)生都是有致病原因的，沒(méi)有原因的疾病是不存在的。但是，引起水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物某種疾病的原因也可能是非常復(fù)雜的，最終闡明克氏原螯蝦“五月瘟”的發(fā)病原因，可能尚需要一些時(shí)間。不過(guò)，無(wú)論是什么原因?qū)е驴耸显�螯蝦出現(xiàn)各種疾病與死亡，發(fā)生疾病的克氏原螯蝦的免疫系統(tǒng)受到了抑制或者破壞，則可能是一定的。因此，關(guān)注和維護(hù)克氏原螯蝦自身的免疫防御系統(tǒng)，并且在飼料中添加一些具有免疫調(diào)節(jié)功能的免疫調(diào)節(jié)物質(zhì)，通過(guò)調(diào)節(jié)克氏原螯蝦自身的免疫機(jī)能與水平，可能也是對(duì)克氏原螯蝦“五月瘟”最好的防控途徑與措施。

　　

　　

　　1.蝦類(lèi)（甲殼動(dòng)物）的免疫系統(tǒng)及其特點(diǎn)

　　

　　蝦類(lèi)屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)（Arthropoda）、甲殼綱（Crustacea）、十足目（Decapoda）、游泳亞目（Natantia）。蝦類(lèi)的免疫系統(tǒng)由免疫細(xì)胞、免疫器官和體液免疫因子所組成。

　　

　　

　　蝦類(lèi)免疫細(xì)胞主要包括血細(xì)胞和固著性細(xì)胞等兩大類(lèi)。

　　

　　固著性細(xì)胞主要是包括分布在鰓和觸角腺的足細(xì)胞（podocyte）、附著在心臟和肌纖維上的吞噬性貯藏細(xì)胞（phagocytic reserve cell）以及連接肝胰腺細(xì)動(dòng)脈的洞樣血管內(nèi)的固著性吞噬細(xì)胞。固著性細(xì)胞已經(jīng)被證明具有識(shí)別、吞噬和清除外源蛋白類(lèi)物質(zhì)與病毒的能力。

　　

　　蝦類(lèi)的血細(xì)胞又稱血淋巴細(xì)胞。由于蝦類(lèi)種類(lèi)繁多和形態(tài)多樣以及血細(xì)胞離體后易發(fā)生變形等諸多因素，導(dǎo)致蝦類(lèi)血細(xì)胞的分類(lèi)學(xué)研究進(jìn)展比較緩慢。近年來(lái)，人們應(yīng)用電鏡技術(shù)、組織化學(xué)技術(shù)和免疫學(xué)技術(shù)等對(duì)蝦類(lèi)血細(xì)胞進(jìn)行了研究，獲得了一些研究進(jìn)展。但是，至今仍無(wú)統(tǒng)一的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)。目前通常根據(jù)血細(xì)胞中有無(wú)顆粒及其大小而將其分為透明細(xì)胞（hyaline cell）、小顆粒細(xì)胞（semigranular cell）和顆粒細(xì)胞（granular cell）等三種類(lèi)型。不同類(lèi)型的血細(xì)胞所起的作用有所不同，其中吞噬作用是血細(xì)胞最重要的細(xì)胞免疫反應(yīng)。

　　

　　這3種血細(xì)胞在蝦類(lèi)免疫防御反應(yīng)中表現(xiàn)出相互協(xié)同作用，小顆粒細(xì)胞對(duì)異物敏感，在異物刺激下發(fā)生胞吐作用（exocytosis），釋放酚氧化酶系統(tǒng)組分，活化的酚氧化酶系統(tǒng)組分一方面作用透明細(xì)胞，誘導(dǎo)其發(fā)揮吞噬作用，另一方面又可刺激顆粒細(xì)胞釋放更多的酚氧化酶系統(tǒng)組分，參與體液免疫應(yīng)答。

　　

　　有關(guān)蝦類(lèi)血細(xì)胞的演化途徑，目前有三種觀點(diǎn)：一些學(xué)者認(rèn)為各類(lèi)血細(xì)胞均是由單一的一種干細(xì)胞分化而來(lái)（Bacuchau，1981）；有些學(xué)者認(rèn)為3種血細(xì)胞是由一種干細(xì)胞在造血組織中分別分化而來(lái)（Ghiretti-Magaldi，1997）；另外一些學(xué)者的觀點(diǎn)是干細(xì)胞分化出兩種細(xì)胞系列，如顆粒細(xì)胞系列和透明細(xì)胞系列，小顆粒細(xì)胞是顆粒細(xì)胞的未成熟階段（Martin，1993），或者顆粒細(xì)胞系列和小顆粒細(xì)胞系列，透明細(xì)胞是這兩種細(xì)胞的未成熟階段（Van de Braak，2002）。

　　

　　

　　免疫器官是指一些與免疫相關(guān)的器官，蝦類(lèi)免疫器官包括鰓（gill）、血竇（haemal sinus）和淋巴器官（lymphoid organ）。

　　

　　首先，當(dāng)異物進(jìn)入機(jī)蝦類(lèi)體內(nèi)后，不僅可通過(guò)血細(xì)胞的吞噬作用加以清除，還可隨血淋巴進(jìn)入鰓中存儲(chǔ)和清除。異物被濾入鰓絲中，儲(chǔ)存在鰓血竇和鰓絲末端膨大結(jié)構(gòu)中，鰓絲腔中的血細(xì)胞可游走至此囊狀結(jié)構(gòu)中進(jìn)行吞噬清除，或在蛻皮時(shí)一起蛻掉。

　　

　　其次，蝦類(lèi)的血竇分布于機(jī)體各處，既是血淋巴交換的場(chǎng)所，也是病原微生物經(jīng)常能入侵的部位。血竇濾過(guò)異物后，血細(xì)胞數(shù)量明顯增加，吞噬作用明顯增強(qiáng)，并且吞噬體的降解產(chǎn)物和毒物可引起類(lèi)炎癥反應(yīng)。

　　

　　其三，蝦類(lèi)的淋巴器官位于蝦體胃的腹側(cè)，左右各1葉，長(zhǎng)約5~7mm，外包被結(jié)締組織膜，內(nèi)部由淋巴小管（動(dòng)脈管）和球狀體組成。對(duì)淋巴小管的超微結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，它是由一類(lèi)形態(tài)相似具有高吞噬活性的細(xì)胞組成，其吞噬活性甚至比血細(xì)胞還強(qiáng)。目前認(rèn)為球狀體是由退化的血細(xì)胞在血竇中聚集形成的細(xì)胞團(tuán)，具有酚氧化酶和過(guò)氧化物酶活性。球狀體的形成是蝦類(lèi)對(duì)病原微生物感染做出的一種常見(jiàn)反應(yīng)，根據(jù)球狀體的形態(tài)學(xué)變化將其形成，可分為無(wú)囊狀纖維細(xì)胞包繞的腫瘤樣階段、完全被纖維包繞的球形階段和具有泡囊細(xì)胞的退化階段等三個(gè)階段。

　　

　　蝦類(lèi)血淋巴中含有天然形成的或誘導(dǎo)產(chǎn)生的各種免疫因子，如模式識(shí)別蛋白、凝集素、酚氧化酶原激活系統(tǒng)、溶血素、抗菌肽、熱休克蛋白等。這些免疫因子參與蝦類(lèi)的體液免疫過(guò)程。

　　

　　從上述介紹內(nèi)容可見(jiàn)，蝦類(lèi)的免疫系統(tǒng)雖然沒(méi)有進(jìn)化到如同高等脊椎動(dòng)物的免疫系統(tǒng)一樣精密，但是，已經(jīng)具備了對(duì)外界異物等，在細(xì)胞及體液水平上產(chǎn)生相應(yīng)免疫應(yīng)答的物質(zhì)基礎(chǔ)，也就是說(shuō)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)者通過(guò)調(diào)節(jié)克氏原螯蝦免疫系統(tǒng)的機(jī)能，是可以達(dá)到調(diào)節(jié)其免疫系統(tǒng)機(jī)能、增強(qiáng)其機(jī)體抗病能力的目的的。

　　

　　

　　人們?cè)陬A(yù)防蝦類(lèi)的傳染性疾病時(shí)，雖然不能給予蝦類(lèi)一些研制出來(lái)的死菌或者活菌作為“疫苗”，象用于脊椎動(dòng)物的疫苗一樣，能誘導(dǎo)蝦類(lèi)產(chǎn)生出特異性的抗體來(lái)。但是，這些物質(zhì)進(jìn)入蝦類(lèi)體內(nèi)后，也還是可以對(duì)蝦類(lèi)的免疫系統(tǒng)產(chǎn)生刺激的，將具有對(duì)蝦類(lèi)可產(chǎn)生免疫誘導(dǎo)作用的物質(zhì)稱為“疫苗”也許不是很合適。所以，有人認(rèn)為將這種“疫苗”，稱為免疫調(diào)節(jié)劑（Immunomodulator）可能更恰當(dāng)一些。

　　

　　預(yù)防蝦類(lèi)細(xì)菌性傳染病的免疫調(diào)節(jié)劑，最早是為了預(yù)防美洲螯蝦（Homarus americanus）的高夫敗血癥（Gaffkemia）而研制的。試驗(yàn)結(jié)果表明用高夫敗血癥致病菌淺綠氣球菌（Aerococcus viridans）制備的滅活菌苗注射或者浸泡美洲龍蝦后，試驗(yàn)美洲龍蝦都能對(duì)高夫敗血癥產(chǎn)生免疫力。用這種滅活菌苗作為免疫調(diào)節(jié)劑在野外進(jìn)行的試驗(yàn)結(jié)果表明，免疫接種區(qū)蝦的存活率顯著高于對(duì)照區(qū)，說(shuō)明這種免疫調(diào)節(jié)劑對(duì)美洲龍蝦的高夫敗血癥具有很好的免疫預(yù)防效果。

　　

　　為了預(yù)防澳洲螯蝦（Cherax albidus）由病原性假單胞菌（Pseudomonas sp.）引起的傳染病，采用鼠傷寒沙門(mén)氏菌（Salmonella typhimurium）制備的免疫調(diào)節(jié)劑投喂，取得了良好的預(yù)防效果，而且從這種菌體中提取的脂多糖（LPS）也顯示出對(duì)這種傳染性疾病具有良好的預(yù)防效果。用螯蝦的血細(xì)胞對(duì)經(jīng)血清調(diào)理后的綿羊細(xì)胞進(jìn)行吞噬活性測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)用投與疫苗后的螯蝦血清調(diào)理的血細(xì)胞，其吞噬活性明顯地高于用未接種疫苗的螯蝦血清處理組，因此，認(rèn)為血清的調(diào)理作用與預(yù)防Pseudomonas sp菌株引起的傳染病有關(guān)。

　　

　　Lewis等將副溶血性弧菌（Vibrio alginolyticus）加熱滅活后，采用浸泡法接種白對(duì)蝦（Penaeus setiferus），６周后進(jìn)行的攻毒試驗(yàn)的結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，接種疫苗的受免對(duì)蝦對(duì)活菌攻擊產(chǎn)生了很強(qiáng)的保護(hù)力。Itami等將從患弧菌病的日本對(duì)蝦（Penaeus japonicus）中分離的病原弧菌（Vibrio sp PJ）用福爾馬林滅活后，采用注射、浸泡和噴霧法接種日本對(duì)蝦，30 d后進(jìn)行活菌攻毒試驗(yàn)，結(jié)果表明3種接種方法，都能使受免對(duì)蝦產(chǎn)生對(duì)弧菌病的免疫預(yù)防效果。他們還對(duì)浸泡接種法進(jìn)行了深入地研究，證明了將福爾馬林滅活的培養(yǎng)菌液稀釋到1.0％的濃度，對(duì)日本對(duì)蝦浸泡1~5 h的接種方式，可以獲得最好的免疫預(yù)防效果。

　　

　　關(guān)于口服疫苗的免疫效果，有人將V.sp PJ死菌包被在微囊中后投喂斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）的蚤狀期幼蝦，當(dāng)蝦成長(zhǎng)到糠蝦幼體時(shí)期后統(tǒng)計(jì)其生存率和變態(tài)數(shù)量，結(jié)果表明無(wú)論是生存率還是變態(tài)數(shù)量都是免疫組高于對(duì)照組。這種含有弧菌死菌的微囊飼料究竟是增強(qiáng)了蝦體的免疫防御能力，還是成為了飼料中的某一營(yíng)養(yǎng)素的來(lái)源，尚值得進(jìn)一步深入研究。對(duì)于接種滅活菌體而刺激對(duì)蝦免疫防御機(jī)能的機(jī)理，Itami等用波爾登氏環(huán)室法（Noyden's chamber）檢測(cè)了受免對(duì)蝦血細(xì)胞活化因子，證明經(jīng)過(guò)免疫接種后的日本對(duì)蝦血清中，存在能促進(jìn)血細(xì)胞產(chǎn)生活化因子的物質(zhì)。Song等將創(chuàng)傷弧菌（V.vulnificus）滅活后經(jīng)口和浸泡接種斑節(jié)對(duì)蝦，發(fā)現(xiàn)對(duì)受免對(duì)蝦的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。但是，由于研究者未能在免疫和對(duì)照蝦的血液中觀察到血藍(lán)蛋白量和銅離子含量的差異，所以認(rèn)為因接種滅活菌體而促進(jìn)了蝦體新陳代謝的證據(jù)不足。因此，推測(cè)這種促生長(zhǎng)效果是由于接種滅活菌體活化了對(duì)蝦機(jī)體的防御機(jī)能，使對(duì)蝦免除了細(xì)菌感染影響的緣故。然而，由于還沒(méi)有通過(guò)抗感染防治試驗(yàn)和防御因子活性的比較試驗(yàn)獲得防止細(xì)菌感染的直接證據(jù)，因此，對(duì)于這一點(diǎn)今后還應(yīng)該進(jìn)一步的研究。不過(guò)，口服免疫調(diào)節(jié)劑不僅對(duì)于蝦類(lèi)的成長(zhǎng)和存活率，而且對(duì)其變態(tài)也產(chǎn)生了影響，這是很有實(shí)踐意義的。

　　

　　陳昌福等利用安琪酵母股份有限公司生產(chǎn)的免疫多糖（酵母細(xì)胞壁）注射到凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）體內(nèi)后，檢測(cè)了供試蝦血清、肌肉和肝胰腺提取液中的酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（ALP）和過(guò)氧化物酶（POD）的活性。研究結(jié)果表明，凡納濱對(duì)蝦經(jīng)注射免疫多糖（酵母細(xì)胞壁）刺激后，肝胰腺中的ACP和ALP活性明顯增加，在注射后72 h，ACP活性由對(duì)照組的3.13 U·100 mL-1提高到9.34 U·100 mL-1，ALP活性由3.83 U·100 mL-1提高到12.8 U·100 mL-1，而在血清和肌肉中ACP和ALP的活性沒(méi)有明顯變化。

　　

　　甲殼動(dòng)物機(jī)體防御機(jī)能的活化，并不象脊椎動(dòng)物那樣必須要求用致病菌作為免疫原，這就意味著活化甲殼動(dòng)物防御機(jī)能的物質(zhì)可以在更廣的范圍內(nèi)尋找。事實(shí)上也已經(jīng)有人將用于人類(lèi)癌癥治療的免疫療法，以及用于魚(yú)類(lèi)疾病預(yù)防的免疫調(diào)節(jié)劑用到了蝦病預(yù)防試驗(yàn)中。Sung等采用從酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）細(xì)胞壁中提取的β-1，3-萄聚糖的懸浮液浸泡斑節(jié)對(duì)蝦，浸泡處理后的18 d內(nèi)對(duì)V.vulnificus顯示出抗感染力的同時(shí)，受免蝦體內(nèi)的PO的活性也有明顯上升。Itami等采用從裂殖菌（Schizophyllan commune）中提取的β-1，3-萄聚糖投喂日本對(duì)蝦后，不僅受免蝦血細(xì)胞吞噬活性明顯增強(qiáng)，同時(shí)用V.dp PJ進(jìn)行的人工攻毒試驗(yàn)，也證實(shí)了受免蝦的抵抗力顯著增強(qiáng)，在供試蝦血清中出現(xiàn)了對(duì)正常蝦G細(xì)胞的吞噬活性有促進(jìn)作用的物質(zhì)。從嗜熱雙岐桿菌（Bifidobaclerium thermophilum）中提取的肽聚糖投喂日本對(duì)蝦后，對(duì)V.sp PJ的抗感染防御能力和血細(xì)胞的吞噬活性都明顯地增強(qiáng)。從上述一些研究結(jié)果中可以看出，免疫調(diào)節(jié)劑可以增強(qiáng)蝦類(lèi)的抗感染能力，尤其是口服的方式也可以誘導(dǎo)供試蝦產(chǎn)生相應(yīng)的免疫防御能力，這對(duì)于野外養(yǎng)蝦池中大量飼養(yǎng)蝦的疾病預(yù)防具有實(shí)用性。

　　

　　3.如何調(diào)節(jié)克氏原螯蝦的免疫系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)對(duì)“五月瘟”的防控

　　對(duì)于引起克氏原螯蝦“五月瘟”的原因，雖然尚不十分清楚。不過(guò)，不少克氏原螯蝦養(yǎng)殖者的用藥經(jīng)驗(yàn)已經(jīng)證明，當(dāng)克氏原螯蝦發(fā)生“五月瘟”以后，為了治療這種疾病而使用某些藥物，期望控制這種瘟病是幾乎不可能的。無(wú)數(shù)依靠藥物治療“五月瘟”的實(shí)例均已經(jīng)殘酷地證明，藥物使用的越多、調(diào)水操作越是頻繁，患病克氏原螯蝦往往死亡的速度越快、而且死亡的越是徹底。也就是說(shuō)，在克氏原螯蝦“五月瘟”發(fā)生以后，期望采用某種藥物達(dá)到有效治療這種疾病的目的，至少是比較困難的。因此，克氏原螯蝦的養(yǎng)殖業(yè)者通過(guò)穩(wěn)定養(yǎng)殖環(huán)境，避免對(duì)克氏原螯蝦造成各種脅迫，依靠穩(wěn)定其機(jī)體的免疫系統(tǒng)和調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫機(jī)能，可能才是最好的防控克氏原螯蝦“五月瘟”的有效措施與途徑。

　　

　　克氏原螯蝦的養(yǎng)殖業(yè)者實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定和調(diào)節(jié)克氏原螯蝦的免疫機(jī)能，主要應(yīng)該做好以下幾方面的工作。

　　

　　3.1學(xué)習(xí)和掌握克氏原螯蝦的生態(tài)習(xí)性，為克氏原螯蝦營(yíng)造適宜生存環(huán)境

　　

　　與其他水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物相比，克氏原螯蝦具有相對(duì)特殊的生態(tài)習(xí)性，從事克氏原螯蝦的養(yǎng)殖的人員必須不斷學(xué)習(xí)相關(guān)的科學(xué)知識(shí)，尤其是需要充分了解克氏原螯蝦的生態(tài)、生活習(xí)性，為其營(yíng)造適宜的生存和生活環(huán)境，減少和避免因?yàn)楦鞣N不良的養(yǎng)殖環(huán)境因子，對(duì)克氏原螯蝦造成脅迫而抑制其免疫系統(tǒng)的正常機(jī)能。

　　

　　3.2選擇優(yōu)質(zhì)餌料，充分滿足克氏原螯蝦機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)需求

　　

　　已經(jīng)有較多的研究結(jié)果證明，沒(méi)有任何一種化學(xué)藥物能夠代替動(dòng)物的免疫系統(tǒng)而發(fā)揮其相同的功能。動(dòng)物機(jī)體的免疫系統(tǒng)主要依靠從具有比較全面營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的餌料中獲得有益元素而得以“加強(qiáng)”。因此，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)者應(yīng)該為克氏原螯蝦選擇優(yōu)質(zhì)餌料，滿足處于生長(zhǎng)在各階段的克氏原螯蝦的營(yíng)養(yǎng)需求，這是有助于穩(wěn)定和調(diào)節(jié)克氏原螯蝦的免疫系統(tǒng)的。

　　

　　3.3監(jiān)測(cè)致病生物的藥物敏感性，避免盲目用藥導(dǎo)致對(duì)克氏原螯蝦的脅迫

　　

　　對(duì)克氏原螯蝦的致病生物進(jìn)行藥物耐藥性變化狀況的常年監(jiān)測(cè)，一旦需要采用藥物協(xié)助治療某種疾病時(shí)，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)者可以根據(jù)致病生物耐藥性監(jiān)測(cè)結(jié)果，正確地選擇藥物并且精準(zhǔn)地使用藥物，避免因?yàn)槊つ康厥褂酶鞣N沒(méi)有治療效果的藥物，而導(dǎo)致對(duì)克氏原螯蝦造成的藥物脅迫，影響到克氏原螯蝦免疫系統(tǒng)發(fā)揮正常的功能。

　　

　　3.4科學(xué)選擇和使用免疫調(diào)節(jié)劑，穩(wěn)定和調(diào)節(jié)克氏原螯蝦的免疫系統(tǒng)與免疫水平

　　

　　已經(jīng)有大量研究與應(yīng)用結(jié)果證明，如安琪酵母股份有限公司生產(chǎn)的酵母多糖類(lèi)，北京英惠爾生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的酵母培養(yǎng)物，以及北京生泰爾科技股份有限公司生產(chǎn)的黃芪多糖等，對(duì)克氏原螯蝦的免疫系統(tǒng)具有良好的免疫調(diào)節(jié)作用。其作用機(jī)理主要是在于這些物質(zhì)對(duì)克氏原螯蝦使用后，能調(diào)節(jié)其消化道內(nèi)的微生物結(jié)構(gòu)，保護(hù)其消化道微絨毛不受損傷，調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)產(chǎn)生非特異性免疫因子和吞噬細(xì)胞的吞噬活性。此外，還有促進(jìn)攝食與生長(zhǎng)的功能。

　　

　　在使用免疫調(diào)節(jié)劑時(shí)需要注意的是，每一種免疫調(diào)節(jié)劑的有效劑量都存在使用上限和下限，對(duì)克氏原螯蝦采用間隔一定時(shí)間定期、定點(diǎn)、適量投喂的程序，較長(zhǎng)期連續(xù)投投喂的效果好，而且只有在投喂量和方法正確的前提下，免疫調(diào)節(jié)劑才能幫助克氏原螯蝦的免疫機(jī)能正常地發(fā)揮作用。

　　

　　關(guān)于免疫調(diào)節(jié)劑投喂的時(shí)機(jī)，如果能做到在克氏原螯蝦“五月瘟”流行季節(jié)來(lái)臨之前，連續(xù)投喂一段時(shí)間，將克氏原螯蝦的免疫機(jī)能調(diào)節(jié)到正常水平，就能實(shí)現(xiàn)最有效的防護(hù)作用。而在各種傳染性疾病的流行高峰時(shí)期來(lái)臨之前，可以采用連續(xù)投喂的方式，而在一般養(yǎng)殖時(shí)期則可以采用連續(xù)投喂2周，間隔2周后再進(jìn)行第2個(gè)投喂周期的方式進(jìn)行。